几种猪用饲料添加剂作用机制和发展趋势研究进展

大量的饲料添加剂已被评估，且主要针对（1）提高猪的免疫应答（如免疫球蛋白；ω- 3脂肪酸，酵母衍生ß-葡聚糖），（2）在猪肠道中减少病原体负荷（如有机和无机酸，高水平的氧化锌，精油，草药和香料，某些类型的益生元，噬菌体，和抗菌肽），（3）促进有益的肠道微生物的建立（益生菌和某些类型的益生元），（4）促进消化功能（例如丁酸，乙酸，乳酸，谷氨酰胺，苏氨酸，半胱氨酸，和核苷酸）。在本节中我们选择几种饲料添加剂并对其普通机制和近期发展趋势做以讨论。

1.有机酸和无机酸
在许多综述里面已经提到了猪饲料中有机酸和无机酸的使用。给猪喂养有机酸和无机酸对其肠道健康和发育产生了正面影响，并对猪的健康和生产力产生了间接影响，其主要归咎于这些因素包括（1）非游离有机酸的抗菌活性（2）降低消化物的PH，尤其在胃中，协助蛋白质消化（3）降低胃排空率（4）刺激小肠中酶的生产和活性（5）提供肠道组织偏好的营养从而加强黏膜的功能和完整。由于这些有利因素和协同效果，不同组合的无机酸和有机酸被广泛的使用在刚断奶仔猪日粮中，并在后期生长-肥育猪和母猪中的应用也越来越多。喂养猪的这些酸的效应也将随酸的类型和组合、动物状态、饲料特点尤其是饲料的缓冲能力的变化而发生改变。
一个相对的近期发展是针对输送到不同肠段靶定位点的酸的封装。由Piva等人开展的研究已经表明相对简单的封装对延迟膳食酸的吸收比较有效，且使酸更有效的输送到小猪的回肠末端，盲肠和结肠。后者也许是通过给猪喂养酸的特殊的盐形式实现效果的。比如，Canibe等人表明二甲酸钾对提高断奶28天的猪回肠末端中的甲酸水平有效果。相对于其它甲酸盐形式而言，喂养钾-二甲酸有可能有助于猪生长性能的更多积极效果。Decuypere 和 Dierick强调了具有强抗菌性能的中链脂肪酸。含中联脂肪酸的三酰甘油和外源脂肪分解酶的组合喂养似乎很有前途且需要进一步的探索。
在有机酸中中，就对动物生理影响角度而言，人们对乳酸和丁酸是特别感兴趣的。已有文件记录乳酸对猪的生长性能有积极影响，且主要是由于乳酸的抗菌性能和对内源酶生产的刺激。丁酸作为首选的肠道细胞能量来源，已经被证明了能有效增强肠道细胞扩散。然而，相对于无味的丁酸钠，丁酸对刚断奶仔猪生长性能方面的积极效果却很小或是没有被检测出来。这种缺乏反应可能是由內源丁酸发酵产物造成的，它可能是因为喂养仔猪时受到易发酵的纤维来源如菊糖和甜菜浆的刺激所造成。此外，丁酸生产菌已经被确定存在于黏膜相关的微生物菌群中。值得注意的是微生物可以利用葡糖酸作为丁酸生产的底物。因此，葡糖酸作为较便宜的在动物营养方面的丁酸生产原料也许值得我们进一步探索。
此外我们一种潜在的担忧就是开发微生物的耐酸性，它已经被界定为能抵抗酸性PH2.5甚至更低的PH。人们在大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌中没有观察到诱导蛋白和耐酸蛋白。然而，据我们所知，关于在动物中通过微生物群生产耐酸蛋白的基因分布的变化尤其是针对喂养有机酸的反应却没有任何相关信息可以使用。

2.饲料酶
在猪饲料中使用外源性饲料酶，其主要目的是为了改善猪饲料的营养价值。这是通过了几种机制获得的，包括饲料组份中的抗营养因子的分解，营养封装效果的消除从而增大了可用性，原材料中不能被内源酶裂解的特殊化学键的分解从而释放更多的营养和互补酶。猪饲料中的大多植物性饲料都包含了相当多的非淀粉多糖，其抗营养效果确立已久并一直是个热门研究课题。因此，猪饲料中碳水化物酶的使用主要致力于消除与饲料组份中非淀粉多糖相关联的抗营养活性。事实上，一些研究已经表明，只要有合适的酶制剂，并伴随着仔猪饲料的营养价值的潜在改善，这些抗营养效果就会被减小到最低限度，并且结合能降解复合非淀粉多糖所需的不同酶活，进而提高养分利用率。
除了能提高养分利用率之外，酶还可以通过生产各种各样的多糖水解产物来改善仔猪的生长性能，且这些产物通过操纵胃肠中微生物的增长来直接影响肠道健康。的确，对仔猪和肉鸡的一些研究表明饲料酶的使用会对肠道健康产生积极影响。在一项对仔猪的研究中，Inborr 和Ogle曾报道，在湿润大麦中补充碳水化合物降解酶混合剂对减小仔猪腹泻发病率和腹泻的严重性都有效。Kiarie等人报道了通过培养大豆粉和菜籽粕及多糖酶的混合物所产生的非淀粉多糖水解产物有利于维护肠道防御功能在受到ETEC感染期间。通过小麦和亚麻籽生产的非淀粉多糖水解产物也被观察到有相似的效果。这些结果可通过各种各样的机理被解释，包括了这种可能性就是水解产物能够干扰病原体对肠粘膜的附着，这种附着是感染的首要步骤。Högberg 、 Lindberg 和Kiarie已经表明这些水解产物也可以作为益生元，有利于乳酸生产菌的细胞增殖，反过来说就是它可以间接的抑制某些致病菌种的生长。
饲料酶也可以通过减少肠道粘度来改善肠道健康，这主要是因为可溶性非淀粉多糖可以降低食糜通过率和消化酶的扩散以及增加内源性肠道蛋白分泌物。这将反而增强腹部中参与微生物增殖的底物可用性。其它的影响就是增加断奶仔猪肠道食糜粘度及增强像肠毒素大肠杆菌和肠道螺旋体等病原菌的增殖。因此，人们推测猪饲料中添加酶是为了消化可溶性非淀粉多糖以及使肠道微生物负荷减小到最低程度，反过来说就是会增加机体对营养的利用性并且使病原菌的增殖达到最小程度。

3.益生元和益生菌
益生菌的定义是作为一种活的微生物，当它们被使用适当量的时候它们对机体赋予了健康效益。对于小猪而言，益生菌预计至少提供以下肠道功能之一：（1）刺激由有益细菌支配的有益菌群的发育（2）防止肠道病原菌的定植（3）增加消化能力和降低pH（4）提高粘膜免疫（5）增强肠道组织的成熟度和完整性。在实践中，为了对猪的性能发挥积极影响益生菌菌种需要有以下几个特点：（1）能在肠道中大量繁殖（2）高的生长率和低的营养需求（3）抑制肠道致病菌及其细胞和代谢产物（4）在商业条件下易于大规模扩繁（5）能在饲料中存活，并且在生产过程中具有稳定活性。
乳酸菌（包括乳酸菌，双歧杆菌和肠球菌）和芽孢杆菌在过去主要被作为益生菌用于动物饲料产品。乳酸菌、双歧杆菌和肠球菌通常都存在肠道中。尤其是乳酸菌在猪肠道甚至包括刚断奶仔猪肠道微生物的早期发展阶段起主导作用。因此这种细菌优于繁殖在肠道中的其它细菌。乳酸菌通过发酵产酸，它可以降低肠道的含量pH值以及利于肠道功能。此外，它们还可以抑制肠道病原菌并且提供机体免疫。但是，乳酸菌并不产生孢子，并且它们中有一些菌还厌氧。除非乳酸菌能被保护这，要不然在生产过程和饲料存贮中幸存下来且能输送给动物肠道的乳酸菌可能是个担心的问题。相对于乳酸菌而言，芽孢杆菌是革兰氏阳性产孢细菌，且在饲料生产和运输过程中其孢子相对比较稳定。一般而言，芽孢杆菌有良好的酶系统。其中一些芽孢杆菌菌种已经用于酶的商业生产，比如淀粉酶和蛋白酶，这两种酶可以补充猪的内源性消化酶。一般而言，益生菌的影响力与其特定的分离菌群相关联。因此，如何选择和维持一种益生菌的性能仍然是至关重要的，并且在益生菌的成功开发和应用上也具有挑战性。
在评估益生菌对刚断奶仔猪生长性能的影响方面已经进行了大量的体内试验。最近，据报道在31份性能研究报道中有30份研究报告表明，通过在其日粮中混合添加地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌，仔猪表现出了一种积极的生长反应。主要来自乳酸菌和双歧杆菌的不同分离种也被报道过其对刚断奶仔猪的生长性能有积极影响。特别是对ETEC K88（产毒素大肠杆菌）有抑制影响的乳酸菌sobruis 001T最近被证明其通过减小回肠ETEC容量产生了一种益生菌效果，并且对口服ETEC K88的仔猪的生长有促进作用。但是，也有报道表明体内试验显示被测试益生菌对仔猪没有任何反应。此外，还有报道描述补充鼠李乳酸杆菌GG具有副作用，它增加了口服过ETEC的仔猪粪便中ETEC的排泄并减小了仔猪的生长。
这些对于益生菌效果不一致的报道表明了在益生菌的发展和应用中它的高度复杂性。这就强调了我们需要科学的研究方法以便更好的了解益生菌效果的作用方式和分子机制。此外，科学评估和对于新开发益生菌在生产，维护，处理和应用等每一步的良好质量控制是确保预期效果的关键。显然，简便测量（S）同类益生菌的性质将帮助到质量控制，而这往往是最缺乏的。益生菌在新陈代谢中是具备动态变化的活体微生物。一种特定益生菌的表型都受到了许多外部因素和内部因素的影响，这也将影响益生菌的疗效。因此，为了新型益生菌的应用和开发我们需要识别这些因素之间的关系。
益生元是种易于消化的饲料组份，它通过一种有益方式改变了肠道菌群的组成或者是新陈代谢。因此，人们希望益生元对于主体的效益方式与益生菌相当。事实上，双歧杆菌和乳酸杆菌几乎都已是益生元的开发对象。对于刚断奶仔猪而言，在日粮中添加可发酵碳水化合物来提高仔猪大肠和小肠中的微生物菌群的组成和功能通常被视为一种相对比较简单的方法。最近的研究表明，在日粮中添加甜菜渣，菊糖，乳果糖和小麦淀粉，目的就是为了刺激整个肠道的发酵作用，以及改变刚断奶仔猪肠道的细菌菌群的组成。添加到不同的基底日粮中的菊糖还影响了仔猪中双歧杆菌的可检测比率，但对乳酸杆菌却没有影响。同时，人们也证明了当日粮中的乳糖含量较低时菊糖能改善猪的小肠结构。因此，增加对益生元的摄入可以促进肠道健康。益生元较益生菌而言价格便宜，风险低，并且更容易处理并整合到日粮中。益生元和益生菌结合使用可能会提高益生菌对刚断奶仔猪的肠道健康和发育的功效。

4.精油
精油是植物的易挥发性成分，它自古以来都被用在食品制备方面。这些精油普遍被美国食品和药品管理局（FDA）视为安全物质(GRAS)，并已被做为人工调味剂和防腐剂，用于香水生产以及非处方药物的配方。一些精油具备较强的抗菌活性，尤其是那些含有酚醛结构的精油。如香芹酚和百里酚，它们有强大抗菌活性是因为它们有游离电子及酚醛环上连接的羟基。这些精油破坏细菌细胞膜，它们调解细菌细胞膜的pH动态平衡并综合无机离子，这就导致了细菌中动力质子的崩塌以及ATP的消耗。精油也已被证明具有一定程度的选择性。Lin等报道相对于对革兰氏阳性菌李斯特菌有抑制作用的精油对革兰氏阴性菌沙门氏菌和大肠杆菌有更高的抑制作用。在我们的体外实验中，我们可以观察到精油对于纯培养的鼠门寒沙门氏菌DT104、大肠杆菌0157：H7以及大肠杆菌K88展示一种高效性，而这些菌在含有猪盲肠食糜的培养基中对乳酸杆菌和双歧杆菌抑制作用却很小。从植物中萃取的精油具有该植物特有的气味或味道。因此，它们既可通过控制病原体又可通过提高膳食适口性来提高动物性能。精油已经被广泛的研究并大范围的应用于食品系统中来提高食品的安全和保质期。虽然人们观察到精油能改变肠道微生物组成，但是它们对刚断奶仔猪生长性能的影响却表现得不一致。具有抗菌活性的精油在进行体内试验时它们的活性往往会被消弱。精油通常都具疏水性，口服后它们能被肺部和皮肤结构迅速吸收。人们发现在仔猪口服精油2小时候它几乎能被胃和近端小肠全部吸收。在猪的生长性能研究中，我们还发现饲料会促成精油抗菌活性的损失，通过气象色谱分析人们发现精油主要是被饲料微粒吸收了。总体来说，这些观察结果表明精油需要被保护以便能输送到猪肠道中的靶定位点并发挥它们的抗菌活性，正如前面章节中提到的有机酸和无机酸一样，而微型胶囊也许是到达这个目的的一种方式。事实上，人类临床研究表明涂层的肠溶性（薄荷）精油胶囊相对于未涂层配方而言对肠易激综合症展示出了更好的性能，这种改进大概归咎于延迟了涂层的薄荷精油的吸收以及拖延了精油与细菌细胞之间的接触。通过我们最近努力，香芹酚已经作为一种模型精油通过高效乳液挤出封装技术被成功的封装在由褐藻酸钙水凝胶生产的微型胶囊中。封装的香芹酚在培养基和模拟胃肠道模型中保持了它对大肠杆菌K88的高效抗菌活性。封装的精油是否会减小断奶仔猪肠道中的病原菌负荷以及提高猪的生长性能这两点还有待确定。

结论

我们评估了大量的饲料添加剂目的在于（1）提高猪的免疫应答（2）减小猪肠道中病原体的负荷（3）促进肠道中有益微生物菌群的建立（4）刺激消化功能。在此综述中，我们选择了一些饲料添加剂（有机酸和无机酸，饲料酶，益生菌和益生元，精油）进行了讨论，而这些添加剂都具有提高猪的生产力的潜力。然而我们还需要进行更多的研究来完善在不同情况下猪对这些饲料添加剂的反应。这几个饲料添加剂的一个关键问题在于它们输送到猪胃肠道中的靶定位点的有效供给能力。综合不同的方法可能会找到饲料抗生素的最有效替代品。

责任编辑：尚晓雅